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在人与妖冲突不断的世界中，涂山狐族心怀大义的大当家涂山红红（杨幂 饰）一心冀望两方的平等与和平。为此，她携手人族东方家族遗孤东方月初（龚俊 饰），开启促成缔结人与妖之间情缘的任务，以此抵抗侵蚀庇护涂山上下的苦情树的暗黑力量，瓦解挑拨人与妖之间矛盾的暗黑势力。两人在一次次险境中相互扶持，感情逐渐升温，最终为守护六界和平献出一切。
红红三姐妹带领狐妖一族聚居涂山，通过苦情树司妖族情缘。人族东方家统御除妖联盟一气盟，以只能血缘传承的灭妖神火纯质阳炎，威震八方。东方家外姓之徒金 人凤为夺纯质阳炎，秦兰夫妇力战而亡，涂山红红赶到，救下秦兰幼子月初，将二十年前她与秦兰的契约转入懵懂的月初。月初不知道，从此后涂山将予他庇护，但若涂山需要，他一身灵血须得献祭给苦情树，只因苦情树遭至阴暗黑之力侵蚀，唯有至阳的东方灵血方能彻底解祸。幸好苦情树情况稳定，暂时无需灵血献祭。小月初想不明白红红收留他的初衷，只能表面上伪装天真烂漫实则暗中练功，以期有朝一日为爹娘报仇。时光荏苒，长大后的月初修为大大提高，与红红之间也变得亲近，然每提及下山便遭严令拒绝。危机渐渐逼近，红红一直以妖力压制侵蚀苦情树的暗黑之力，近来竟隐有失控之态。负责涂山妖族市集收账的狼妖横死山林，凶手却是为打探月初踪迹而来。月初再一次借打杂之名于狐族学堂外偷师，被二当家雅雅修理，意外得知狼妖死讯。红红自狼妖尸怀疑夺有灵血的金人凤与暗黑之力有关。
月初为争取收账之职，骗取小狐们钱财讨好容容。红红竟破天荒准月初下山收账。月初寻得虎鹤双仙，误打误撞救下小狐九霜，正欲击杀双仙，但双仙被雅雅击飞。原来，红红之所以准许月初下山，是见金人凤已洞察月初踪迹，遂将计就计以他为饵揪出暗算涂山的幕后黑手。金人凤吩咐付澄盯紧月初动向。雅雅救下被人族毁容的白狐，为其取名过过。月初盘算新计划，借收账撺掇牛妖牧童为代表的妖商迁往人族市集。妖商搬往人族市集引发涂山收支危机，月初自请前往人族追债，红红洞察他是想报仇，但想借他引出金人凤。长老不醉向红红汇报调查暗黑之力的情况，怀疑有人想重掀人、妖纷争。月初离开后，红红与不醉也计划暗中前往人族抓金人凤。
金人凤命人抓虎鹤双仙引月初入树林。长老不醉中途劫走双仙，月初随即获悉双仙位置。原来红红见月初已钓出金人凤，为保其安全让他找法力低微的双仙报仇。金人凤阴谋算计，要联合王权山庄的力量对付红红，红红独自前去迎战。红红独自迎战金人凤，危急之时月初出现，他早怀疑给他传消息的是红红，又在市集上察觉一气盟弟子集合除妖，特意赶来相助。不醉见约定的时间已过，放了双仙。双仙前往医馆抓付澄，月初亲手杀了二仙复仇。他让付澄给金人凤带信，来日必会让他偿债！红红陪月初祭奠父母，此番共历生死，月初对红红越发亲近。两人夜游人族市集，月初对红红怦然心动。百年一期的妖族结缘盛会在即，红红议定面向全妖族情侣举办。月初哄着雅雅教他功法，却与讨厌人族的过过结下梁子。过过向红红献言驱逐涂山内的人族，恰逢月初来送烤鸡，两人当着红红之面再起争执。月初离去后，红红要过过盯紧月初。月初意外从小狐流觞处得到恋爱秘册，发现自己似乎对红红动情。暗黑之力背后的黑手妖尊撺掇金人凤在涂山结缘盛会上行事。
月初主动争取协办盛会，但发现红红派过过跟踪他，误会红红不信任他。红红解释此举是为让过过看到人族优点，放下心魔。红红主动带月初参观筹备盛典的热闹市集，两人共看浪漫烟火。容容见红红对月初关怀非常，担心她爱上月初。红红却提及心中往事，称没了动情资格。月初越发怀疑自己对红红动情，也好奇红红对自己的感情，打算在结缘盛典上向苦情树求羽花验证情意。盛典开始前，负责盯梢的不醉遭暗黑之力偷袭，金人凤趁机带人前往涂山，阴谋准备以捕梦网令红红陷入梦魇，帮助他口中的妖尊窃取苦情树之力，毁掉结缘盛典，屠戮涂山......为唤醒红红，月初冒死潜入梦境，见到了几百年前红红与结识人族东方洛的往事。月初忍受反噬之苦唤醒了红红。结缘盛典继续，许多妖族求得了真情羽花，月初却未得到回应。红红自己留下守护苦情树。此前金人凤在苦情树布下的神火燃爆，红红再次陷入危机，金人凤趁机逃脱。
神秘人阿来现身涂山。红红护下苦情树，打断了妖尊汲取苦情树灵力重凝肉身的计划。红红重伤下几欲入魔，误伤了月初。幸亏月初的灵血无意间染上苦情树，压制住了暗黑之力。恢复清明后的红红向月初坦白苦情树多年来受暗黑之力侵蚀之事，月初忍不住问及她梦中的那个故人。雅雅将手下败将阿来卖往市集为奴，孰料阿来竟是涂山之客。阿来身份神秘，就连妖尊石姬也对其身份起疑。红红怀疑暗黑之力幕后之人是石姬，阿来建议红红派人往能重聚灵元的生岛调查。月初前去相助不醉，不醉意外得知月初是东方家后人。原来，当年两族大战中，东方家以灭妖神火害死无数妖族，不醉也因此仇恨东方家。暗黑之力更是蔓延，众人劝说红红以月初灵血献祭苦情树，不醉私自献祭月初，千钧一发之际红红救下月初。为给月初寻一条生路，红红决定以自身灵骨为苦情树重铸树心，如此一来，她余生命力都将系于苦情树。月初未察觉灵血献祭之事，误会不醉要杀他为狐族报仇。红红见月初伤心，带他来到涂山收留战争遗孤的村落，解释不醉为何恨人族、恨东方家的原因，并表达希望人、妖和平的愿望。
月初阻止不成，只能亲自替红红护法。看着忍受苦痛的红红，月初心疼之余暗暗发誓一定要变强，替红红分担。树心重铸，暗黑之力得到压制，但妖尊石姬仍可以以躯干现世。雅雅得知红红抽灵骨一事，激动自责，红红提醒雅雅牢记守护涂山、守护苦情树之责。红红失去灵骨后妖力大减，月初体贴照顾红红，两人之间感情升温而不自知。蛭妖族族长翠玉灵给红红疗伤时，恳请红红替族中被金人凤害死的小昙讨回公道。而围绕涂山的新阴谋也在酝酿，石姬命金人凤前往御妖国。此时，御妖国公主布泰与侍卫石宽正护送珍稀的六瓣白昙花前往涂山，而红红也意外收到苦情树降下的只存在于传说中的天书，只是天书内容尚是空白。月初在市集收账时结识初到涂山的布泰，得知其爱人是妖。月初得知红红向御妖国讨要了一份特殊礼物，心生好奇。布泰请求红红替她与妖在苦情树下结缘。
布泰与妖卫石宽自幼陪伴长大，所爱之妖便是石宽，只是为免给石宽带来麻烦，这才将感情藏在心底，连石宽都不知道公主口中的爱人便是他自己。月初自不醉口中得知红红数百年来以六瓣白昙花守护东方洛灵元，等候他归来。白昙花中被人做了手脚，月初及时出现相护红红，并以自身心口替红红护下了东方洛的灵元。 妖尊石姬撺掇妖族赤闪刺杀御妖国公主，雅雅与阿来机智制伏赤闪。苦情树下，红红为布泰与石宽完成结缘。红红怀疑御妖国内发生变故，月初自请护送布泰、石宽回国。御妖国城外，妖奴古今行刺公主车驾未果，原来月初与布泰已乔装打扮入城。红红的空白天书收到任务，需助布泰石宽完成人、妖恋结缘。红红权衡之下，带阿来前往御妖国。身染急症的老皇帝临终前，将御妖国与妖奴们的母符托付给布泰。石姬与金人凤计划搅乱御妖国，对付红红
真正的母符已被长老徐逸交给了潜藏于城外的石姬。御妖国中，人族当街被妖所害，徐逸借逼问凶手之机当众虐打妖奴，不断激化人、妖之间矛盾。暗地里，石姬煽动群情激愤的妖奴们反抗人族，毁灭御妖国。红红与阿来赶到御妖国，正逢妖奴们暴动，其中一妖奴竟突然暴毙，红红识别出那是母符被毁之兆。徐逸一口咬定红红杀害妖奴，幸而月初出现。月初以红红为公主座上客为由，救下红红与阿来。在红红提醒下，布泰得知母符已被替换，怀疑先皇周围有内奸，着手调查。阿来自先皇血液中发现了奇毒赤胆花，证实先皇为人所害。古今告诉石宽妖尊在背后替众妖撑腰，劝说他一起反叛。红红与月初扮成狐族兄妹，借游戏激怒街上的妖奴主，成功获得妖奴们的信任。赤闪等中了阿来留下的毒药，被迫保护涂山。雅雅因此腾出手来带过过前往御妖国，只因她怀疑阿来是南国毒童子，担心红红为他所害。红红与月初打探到妖尊所在，却被石姬提前洞察逃脱。红红一计不成再生一计，让阿来假装成妖尊属下救出古今，而月初则跟踪古今以找出石姬老巢。
古今发现石姬杀妖奴，惨遭灭口前，得知他们不过是石姬眼中的牺牲品。雅雅与过过抵达御妖国，红红命雅雅与阿来联手保护布泰，雅雅虽不情愿也只能领命。月初也随即落入石姬与金人凤之手。石姬准备利用月初引红红入陷阱。为救月初，红红冒险服下短期提升修为的半春雪与石姬交手。金人凤趁机夺取月初灵血，却身中剧毒。原来，月初被擒后，付澄寻来了火烛。若想解毒须得逼出体内毒血。金人凤不舍得体内盗来的毒血，激愤之下要杀月初。红红及时赶到，救下月初。半春雪药效一过，红红遭受巨大反噬，月初见红红为救自己牺牲至此，感动之余为红红疗愈。布泰担心妖尊会拿母符威胁石宽，狠心疏远，石宽发誓要守护布泰。身处皇宫的布泰也遭到刺杀，布泰这才知道害死父皇的凶手就是“徐逸” 。 “徐逸”不敌雅雅、阿来，重伤而去。因阿来施展强大妖力制伏徐逸之举，雅雅对阿来由讨厌变为崇拜。月初在金人凤处夺回了一半的母符，其中却并无石宽的母符。过过暗中抓了徐逸，只因当初虐待过过的妖族正是徐逸。
过过私下里秘会石姬，他竟是石姬安插于涂山的奸细。在过过的建议下，石姬准备定向争取妖力强大的妖奴支持，她第一个找上了石宽。石宽拒绝与石姬合作，石姬允诺给他时间考虑。徐逸死后，御妖国中的一气盟群龙无首，金人凤假装搭救弟子，成功收拢弟子们的心。得知此事，月初传信给王权山庄，让一气盟来料理金人凤。红红建议石宽联合妖奴们共同守卫御妖国，并与月初撮合布泰、石宽。两对有情人各有心思，月初告诉红红自己打算利用纯质阳炎炼制法宝给普通人族傍身，如此人、妖之力得到平衡，失去子母符后的御妖国还能够维持和谐。石宽告诉布泰，他将会做一个真正的勇士护下想护的人。在红红的建议下，石宽假意与石姬合作。布泰心疼石宽被子母符控制之苦，由己及人决定为城中妖奴们解除子母符，这一举动成功瓦解石姬麾下的妖奴联盟。石姬撕下伪装，以手中剩余的母符威胁妖奴们听话。月初体内东方洛的灵元开始自毁并反噬宿主。
红红得知灵元开始反噬月初，分析当初是石姬在白昙花中动了手脚。月初从雅雅得知红红最在意东方洛的灵元，误会红红城外冒险救他是为了东方洛的灵元。月初通过东方洛的灵元看到了红红与东方洛的过往，当年的红红俏皮活泼，迥然于现在。月初这才明白红红这么多年未真正开心过。布泰查到解除子母符之法就在宗祠内，然御妖国宗祠设有密阵，只有皇室大婚时方会开启，且惟有人族才能入宗祠。布泰请求月初与自己成婚，月初也想尽快解决御妖国危机，为红红挽救东方洛的灵元腾出时间，两人决定瞒着各自的爱人成婚。红红问说月初为何成婚，月初强忍伤心搪塞。布泰也向石宽苦涩作别。 月初提前取出体内东方洛的灵元，以十年命力相护安置。月初将从付澄处获知的金人凤攻城计划通知红红，却挨了雅雅好一通臭骂。面对众人的误解，月初苦涩难掩。月初与布泰大婚当日，红红前去，然刚出现在婚礼上，便收到石姬与金人凤攻城的消息。
红红前去阻拦石姬，指挥石宽等依照计划对抗石姬。而祠堂内，月初取得极阴之石，触发机关，祠堂瞬间坍塌。红红收到月初此前留下的“遗言”，终于明白月初所为。红红救下月初，为月初的牺牲深深触动。石姬以母符折磨石宽，布泰及时赶到当众破解御妖子母符，解放了妖奴们，她与石宽也紧紧拥抱。天书情缘任务完成，苦情树恢复繁茂，红红的妖力也得以恢复并更上层楼。石姬惨败，金人凤也被王权山庄牵制，御妖国危机解除。然而，布泰与石宽约会之时遇刺身亡，石宽懊悔未早日将心意告知布泰。石姬心中暗自叫嚣布泰之死只是开始。
历经生死后，月初再不介怀往事，在苏醒后向红红表明心意，她守护涂山，他守护她！石宽决定按照布泰的遗言替她守护御妖国。很快，御妖国中的人、妖再起冲突，就连新任国主石宽也阻止不了他们。红红出面替石宽平息纷争。红红有感于妖族们的处境，决议成立妖盟，既保护弱小，也约束恶妖作乱。石宽出任国主之日，亦是红红成立妖盟之时，石宽带领北山加入妖盟，阿来、翠玉灵代表的南国和蛭妖族，以及一些散妖都自愿加入妖盟。御妖国危机告一段落，众人返回涂山。月初在流觞的启发下，开始追求红红，用尽各种方法对红红好，不仅美食诱惑，还拜托女狐们帮助制造浪漫。月初与红红之间的亲近被不醉得知。不醉虽同意暂时不献祭月初，却决不允许狐族当家与月初相恋。为了肃清红红与月初之间的流言，三姐妹最终决定将月初送到人族市集看铺子，为他在人族相亲。金人凤身中火烛之毒，身体日益败坏，决定做最后一搏。
月初开铺子时遇到各种女子，雅雅细数这些女子的优点，红红却都看不入眼，身旁的雅雅不知红红这是吃醋，还当是红红眼光高。月初凑齐欠涂山的账目后，果断拉红红去逛市集。红尘百色，听戏、食小吃…比之往日多了许放松与亲密。红红与月初吃汤圆时，偶然得知汤圆摊主的家人被妖族所害，也开始换位思索妖族给人族带来的伤害。重返涂山后，红红主动关心月初，帮助月初修理窗户，月初向红红表明心意，他的心不是驿站，不是随随便便任何女子都能住进。不醉不满红红带回月初，劝说无果。金人凤暗中放出东方家后人在涂山的消息，打着救人的旗号，集结大批觊觎灵血者前往涂山。老谋深算的金人凤利用银蝶攻击众人，栽赃给涂山，再以救人骗取众人信任。付澄在给月初传信时被金人凤察觉，金人凤以付澄名义约月初下山。红红与月初识破金人凤计谋，由红红对付金人凤，月初前去救付澄。金人凤以众弟子的性命和鲜血，结成邪恶的红莲噬妖阵对付红红！
月初消耗灵力，终于救回付澄性命。而金人凤却服下赤炼妖丹功力大增。千钧一发之 际，月初出现，拉着红红的手贯穿自己心脉，以这东方灵血的秘密助红红破解了灭妖神火。王权山庄得知月初在涂山，派费管家亲自前往涂山相迎。月初本以为红红准备将自己送回人族，伤心之下细说与王权山庄的纠葛，末了却得知红红拒绝了费管家。为擒金人凤助涂山找到石姬，月初与红红商定计谋。月初救付澄逃往人族，触犯众怒。涂山派出长老不醉等追杀月初。涂山追杀月初的消息传入金人凤、王权山庄耳中。
月初潜入神火山庄，寻到母亲做姑娘时的婢女萍。当年秦兰出逃后，玉萍受金人凤猜忌，沦落为庄内粗使杂役。她多年来忍辱负重就为了暗中寻找秦兰。涂山内，过过鬼鬼祟祟引起阿来怀疑，然雅雅却对过过深信不疑。月初抓住付魁，成功找到金人凤。月初传信给红红。红红等来到神火山庄，月初带来金人凤向不醉赔罪。当着山庄众弟子和王权山庄费管家的面，月初历数金人凤弑师夺血的罪行，一剑一剑亲手复仇，并在翠玉灵的帮助下剥除了金人凤体内的灵血。复仇完毕，月初将山庄托付给玉萍和付澄后，随红红回到涂山。金人凤遭石姬抛弃，遂传信给石姬留在涂山的奸细，想通过他求见妖尊。传信灵蝶被红红拦截。月初与红红通过灵蝶寻出奸细正是过过。月初化作老妖，跟踪过过，得知其近来一直寻找修为高强的妖族。
黄风岭当家拜访红红，请求涂山帮助彻查弟子失踪案。红红与月初跟踪过过，发现了最近失踪弟子的尸身，竟被挖去了妖丹。雅雅与阿来扮成前来涂山求缘的妖侣，过过不知是局，果然盯上他们两个。在石姬的催促下，过过决定冒险动手。结缘之夜，过过于途中击倒了新郎献给石姬，石姬却发现不对劲。新郎阿来与尾随埋伏于附近的红红、月初也一道对付石姬。同一时间，过过也发现新娘竟是雅雅。雅雅要过过回涂山认罪，然过过不肯回头。激烈对决后，红红等彻底斩除石姬与过过。阿来怕雅雅伤心，哄着她到山顶看日出，两人终于定情。黄风岭当家感谢红红，带领所有弟子加入妖盟。乞巧节在即，月初积极为红红准备礼物。
月初准备向红红告白，红红也已打算接受这份情意。然幽暗之处变故陡生，本已“死”去的过过和石姬再次现身，与已沦为乞丐的金人凤达成交易，金人凤献出元丹，石姬则替他杀月初，毁涂山！有妖族遇害，红红调查后发现当夜石姬竟以圈外化物移形之术逃脱。圈外力量强大神秘，真正目标更是六域！此时，石姬又突破了当初重铸的树心，重新汲取苦情树灵力。危机迫在眉睫，红红只剩下一个方法，献祭情种，以苦情树之力追踪封印石姬。但失了情种后再无可能动情，连此前的爱人也会一并遗忘。想到月初，红红犹豫了。月初准备了浪漫盛大的告白仪式，漫长的等待过后，红红终于出现。面对深情的月初，红红无法将实情和盘托出，唯有狠心拒绝。容容将月初与红红的感情看在眼中，她劝阻不了红红，只能将红红对东方洛的歉疚以及为了东方洛而以人、妖和平为念的往事告诉月初，希望他能理解红红。几日后，月初一改伤心之态，想明白了只要替红红还上对东方洛的亏欠，红红心的去向就能够由她自己决定了。为了实现人、妖和平，月初决定下山加入一气盟。
临行前，月初求红红助他再求一次羽花。红红拒绝，因为他所求之事绝无可能。是夜，月初仍固执地来到苦情树下，却不知红红也忍不住来到了树心。隔着树听着月初流露的真情，红红终是忍不住悄悄施术。苦情树见证真情，属于二人的羽花悄然而落，却在落入月初掌心时消失。月初离开涂山时被雅雅和容容相继拦下，雅雅恨月初背叛涂山加入一气盟，容容则想挽留月初，然而月初心意已决。月初继续前行，没想到红红竟也出现。月初奢望着红红能挽留他，而红红只是冷酷地取走了留在他体内的天地一线。就这样，有情人，天各一方。月初参加一气盟招新比试，与此同时，遥远的涂山，红红也开始献祭情种。招新比试上，女捕快律笺文展露头脚，月初以妖术比试引起众弟子注意，考官南宫昰看不上月初的狂妄，亲自出手考核月初。红红通过情种以苦情树之力搜寻到石姬并将其封印于苦情树内，石姬为让红红分心提醒她保护月初。原来，她竟在招新比试上安排了人手暗算月初。月初与南宫昰交手过程中，识海遭到过过控制，被蛊惑在意识里杀了东方洛。月初最终挣脱了过过的操控。
月初成功过关，成为一气盟新弟子。月初加入一气盟后，潜伏在暗处旁观的雅雅与阿来现身，月初却告诉雅雅，他要实现人、妖和平的愿望后才回涂山。阿来告诉雅雅，他要外出三年，两人告别。月初借纯质阳炎炼化法宝赠给普通人族，人族越来越不害怕妖了。东方洛苏醒前，红红回忆起四百年前，误杀东方洛的往事。红红出于歉疚，答应让东方洛留在双生峰。东方洛采药时发现了月初所在的葫芦村，他感恩昔时月初曾以命力相护他的灵元，找到月初道谢。月初故作热情与东方洛交朋友，还让全涂山的小狐妖们都去缠着东方洛，让东方洛无暇分身纠缠红红。东方洛为躲避纠缠逃到月初的小屋，赠给月初东方家的秘术《虚空之术》。一气盟中频频有女弟子失踪，南宫家新任家主南宫昰授意弟子栽赃是采花恶妖所为。红红前往南宫家调查，恰逢月初也因此事前往南宫家。
