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有頂天家族
人居市街内，狸猫匍地行，天狗翱长空。 居于京都下鸭神社糺之森的下鸭一家。 继承了离世的昔日狸猫界首领下鸭总一郎血脉的兄弟四人，和母亲快乐地生活着。 而以继承了父亲总一郎浓厚的“傻瓜之血”的三男矢三郎为中心，引发了一夜骚乱。 无论是下任的“伪右卫门”的选举、叔父夷川早云的阴谋还是“星期五俱乐部”上演的一幕，都化为一阵风消散在京都的夜空中。随着季节更迭，洛中又到了弥漫着沁人心脾的新叶之香的时节。毛球们毫不介意未消的凉意，也开始蠢蠢欲动起来。 被天狗掠走而得授神通的人类美女-弁天已离开了京都。 苦恋爱徒弁天并隐居已久的大天狗赤玉老师-如意岳药师坊为了消愁解忧，每日躺在破公寓里万年不晒的被褥里，喝着赤玉波特酒度日。 就在这时，赤玉老师的儿子，在壮烈的父子吵架惨败后而消失的“二世子”在时隔百年之后，以英国绅士的身份重返故国。大惊失色。惊天动地。惊愕诧异。这一震动天狗界和狸猫界的大新闻瞬间就传遍了洛中洛外。 以京都为舞台，人类、狸猫和天狗，各自想法复杂交错的毛球画卷第二幕，终于开幕！ “趣事便是好事”。
矢三郎带着弟弟来到如意岳寻找野槌蛇，一张华丽的沙发突然掉到了他们面前，在他们准备搬回家讨老妈欢心时遇到了鞍马天狗。随口说了鞍马天狗坏话的矢三郎兄弟被困住，而打破窘境的是归国的药师坊二代目，红玉老师与他的儿子二代目有着不小的隔阂，了解到这点的矢三郎立刻赶了回去。
矢三郎接到了一份棘手的工作，幻术师天满屋擅自在楼顶开了一间店，去制止的人非但没有成功还被吓跑，感到有趣的矢三郎打算去会会天满屋，但变身成棕熊的他反而被对方的幻术控制。和教授聚会的时候矢三郎遇到了天满屋，这才知道天满屋曾在寿老人手下工作，几年前因为触怒寿老人而逃离京都，现在不知道为什么又回来了。
变成鬼的矢三郎虽然骗过了天满屋，但在天满屋掏出枪的那一刻他就输了，当矢三郎提到弁天的时候天满屋非常激动，而回国的弁天刚好出现在了他们面前。得知二代目搬家后矢三郎带着弟弟前去送贺礼，在他们准备离开的时候弁天出现了，两人一见面气氛就非常紧张，矢三郎面对眼前剑拔弩张的局面束手无策。
矢三郎为冈崎的狸猫们做替补，矢二郎则在一旁练习着将棋，将棋大会就要开始了，这可是他们大哥矢一郎费尽心思复活的比赛。将棋大会在南禅寺举行，南禅寺的玉澜对战矢二郎，金阁银阁的捣乱让玉澜发飙，将棋大会被迫终止，这让喜欢着玉澜的矢一郎非常沮丧。在老妈的逼迫下，矢三郎只能当起了哥哥和玉澜的媒人。
又到了观赏五山送火的日子，为此矢三郎找到红玉老师借锅炉引擎，靠着矢二郎变成的电车去送火。在红玉老师的开导下，矢一郎和玉澜相互承认喜欢对方，而弁天带着二代目的长椅悄然落在了电车顶部，看着二代目的长椅矢三郎知道一场大战在所难免，但在此之前乘坐着纳凉船的金阁银阁先找上门来，大文字纳凉船之争又开始了。
四处宣传废止狸猫火锅的淀川教授被星期五俱乐部陷害，听到星期五俱乐部成员将会在有马温泉会面后矢三郎打算去看看情况。为了阻止星期五俱乐部的阴谋，矢三郎来到有马查找线索，跟在弁天后面的他来到了一处宅邸，在宅邸里他看到了变成父亲摸样的早云，早云表示自己要顶替退会的淀川加入星期五俱乐部，而毫无防备的矢三郎被他推进了地狱画里。
矢三郎被弁天带出地狱后见到了寿老人，在弁天的提议下矢三郎也被允许参加宴会，宴会前矢三郎在温泉里遇到了淀川教授。早云要在今日的宴会中加入星期五俱乐部，但淀川教授的闹剧让这个计划有了改变，弁天顺水推舟将站出来和解的矢三郎拉入了星期五俱乐部，没有得逞的早云把这一切都归咎于矢三郎。
矢三郎和玉澜聊天的时候突然听到雷声，担心母亲的矢三郎立即跑回家里，每个狸猫都有着弱点，母亲就是因为雷声而变回了狸猫，但矢三郎称自己并没有弱点。矢一郎找到矢三郎谈及婚事，一郎建议三郎恢复与海星的婚约，兄弟俩意见不合不欢而散，晚上海星找到了露宿的矢三郎，一直不肯露面的海星到底有着什么样的秘密？
狸猫们开始忙着伪右卫门的竞选，早云死后矢一郎成为了伪右卫门的既定人，按照惯例还需要一位德高望重的天狗见证。不愿出席的红玉老师称将由弁天代替自己参加，虽然矢三郎明白红玉老师是想让弁天名正言顺的成为自己的继承人，但狸猫们却难以接受弁天吃过狸锅的事实，为此矢三郎前去请求二代目，但这却为一场血雨腥风拉开了序幕。
二代目和弁天的尴尬相遇让矢三郎陷入了前所未有的危机之中，虽然弁天当场没有发作，但矢三郎还是要付出不小的代价。矢一郎当选伪右卫门的日子定了下来，那是他们父亲的忌日也是星期五俱乐部聚会的日子，矢三郎的逃亡生活又开始了，得罪了弁天的他被红玉老师逐出师门，在这之后他还会遇到更大的危机。
矢三郎和海星被天满屋抓走后狸界的局势就发生了改变，矢一郎等人在二代目家里举行伪右卫门的任命时金阁和吴一郎派人闯了进来。他们宣称二代目丢的气枪在矢四郎那里，并诬陷是下鸭家射杀了自己的父亲，听到矢三郎被抓走后矢一郎不顾选举前去营救，而夷川家想要趁机将伪右卫门的任命夺走，但在最后的时刻一切又有了变故。
矢三郎从寿老人那里夺下了电车的控制权，遭到弁天的阻止后矢三郎迎合她的心情将电车径直撞向了二代目的住所。被激怒的二代目与弁天大战了一场，看到被烧毁的房子，想起了之前被恋人抛弃的过往，一直闹别扭的二代目终于释怀，在大雨中他像小孩一样嚎啕大哭。早云和天满屋落得流放地狱的下场，狸猫们的生活也回归了平常。
